Два вида мембраны
В соответствии с этой теорией каждый нейрон должен обладать мембраной двух видов: одной напротив концевых вздутий и второй, покрывающей всю остальную клетку. Такие же два вида мембраны имеются у рецепторов.
Синаптическая задержка. Время между приходом пресинап-тического импульса к концевому вздутию и генерацией ПСП, называемое синаптической задержкой, измерялось при помощи микроэлектродов. Установлено, что у разных животных оно варьирует от 0,3 до 3 мс. Эта задержка складывается из отрезков времени, необходимых 1) для высвобождения медиатора, 2) для его диффузии к постсинаптической мембране и 3) для генерации ПСП.
Рост синаптических структур. Рассмотрим теперь возможную роль синапсов в хранении следов памяти. Как полагают, абсолютное число синапсов у одного нейрона и величина концевых вздутий зависят от использования пути.
Показано, что мембрана волокна в рецепторе способна генерировать локальный аналоговый сигнал, а в волокне вне рецептора регистрируются распространяющиеся сигналы типа «всё или ничего». Таким образом, ПСП — это генераторный потенциал, сходный с рецепторным потенциалом в местах воздействия сенсорных стимулов.
При более интенсивном использовании эти параметры имеют тенденцию возрастать; и напротив, они уменьшаются, если проводящий путь бездействует. Это говорит о хорошей адаптационной способности аппарата, передающего импульсы. Изменения величины синапсов продемонстрированы гистологическими методами.
Более длительные ПСП. Экклс (Eccles) показал, что в высших нервных образованиях (головном мозгу) способность синапсов к адаптации выражена сильнее, чем на низших уровнях, например в спинном мозгу или в стволе мозга. Амплитуда и длительность ПСП в головном мозгу примерно в десять раз больше, чем в спинном, где ПСП, как правило, слабые и кратковременные. Поэтому Экклс полагает, что интенсивное использование синапсов в мозгу приводит к увеличению не только их поверхностей, но также и количества медиаторов, которые вызывают более длительный ПСП.
Посттетаническая потенциация. Адаптационная способность синапсов выявляется в опытах с созданием посттетанической потенциации. Электрическое раздражение током высокой частоты (тетанизация) на протяжении нескольких минут ведет к облегчению передачи импульсов, т. е. к понижению порога постспнаптической мембраны. В постсинаптической клетке в течение нескольких минут после тетанизации потенциал действия будет возникать в ответ даже на стимулы, бывшие ранее подпороговыми. Нейрон как бы «помнит» высокочастотную стимуляцию, которая прекратилась за несколько минут до этого. Возможно, что подобный механизм участвует и в синап-тическом процессе образования следов памяти.
Резюме: три вида изменений в синапсах. Итак, известны три разных свойства синапсов, которые могли бы служить физиологической основой длительного сохранения следов памяти: увеличение синаптических поверхностей, большая продолжительность ПСП и снижение порога, сходное с постсинаптической потенциацией. Все эти три изменения могли бы участвовать в создании свойства, характерного для нейронных путей в головном мозгу, которое состоит в том, что эти пути становятся более чувствительными по мере их использования, когда они, так сказать, «проторяются».