Долговременное (перманентное) хранение информации.
Первая возможность: реорганизация синапсов
Большинство авторов согласно в том, что длительное сохранение следов памяти требует структурных изменений в центральных нейронах. Для объяснения длительного хранения информации предложены две хорошо известные гипотезы. Одна из них связывает долговременную память с усилением синап-тических связей между нейронами, а вторая — с внутриклеточным хранением следов памяти.
В 1955 г. Сентаготаи (Szentagothai) описал различия в величине поверхностей синапсов в спинном мозгу в зависимости от их использования. Чтобы сделать суть этого открытия более понятной, опишем некоторые особенности синапсов — функциональных элементов, обеспечивающих передачу импульсов с одного нейрона на другой.
Строение синапсов. Аксоны одного нейрона образуют контакты с телом или дендритом следующего нейрона посредством концевых вздутий. Как эти вздутия, содержащие пузырьки, так и протоплазма следующей клетки окружены мембраной толщиной около 50 А. Как показала электронная микроскопия, пре-сииаптическая мембрана отделена от постсинаптической мембраны щелью шириной 200 А. В пресинаптических окончаниях заключено особое вещество — медиатор. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение медиатора и переход его через синаптическую щель. С помощью электронного микроскопа показано, что медиатор хранится в пузырьках, часть которых открывается в синаптическую щель.
ПСП — аналоговый сигнал. Если к синапсу не приходят импульсы, регистрация при помощи электродов, введенных в пост-синаптический нейрон около мембраны, выявляет состояние покоя. При стимуляции пресинаптического волокна между двумя сторонами мембраны регистрируется разность потенциалов, которую называют постсинаптическим потенциалом (ПСП). Это локальный ответ, и он отличается от потенциала действия тем, что не следует закону «всё или ничего» и ограничен постсинаптическим участком мембраны. Он представляет собой аналоговый сигнал, способный генерировать в примыкающей мембране новую серию потенциалов действия.
В некоторых клетках медиаторы вызывают только деполя-ризационные ПСП, т. е. снижают потенциал покоя. В других клетках другие медиаторы вызывают гиперполяризационные ПСП — повышают потенциал покоя. Деполяризационные потенциалы — возбуждающие, а гиперполяризационные — тормозные. Как уже говорилось, ПСП представляет собой местный феномен, он не распространяется и служит только для запуска потенциалов действия, а сам ПСП генерируется под влиянием приходящего сигнала, т. е. потенциала действия преси-наптической клетки. Таким образом, в этой точке передача нервных импульсов происходит путем превращения бинарных сигналов в аналоговые с последующим превращением снова в бинарные сигналы — импульсы.
Медиаторы. Как полагают, в пузырьках синаптических концевых вздутий различных нейронов образуются и хранятся несколько видов веществ-медиаторов. Они служат или для передачи импульсов, или для ее торможения. Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором; введя его, можно искусственно вызвать деполяризацию. Тормозным медиатором считают гам-ма-аминомасляную кислоту (ГАМК).
Таким образом, потенциал действия пресинаптического нейрона доходит только до концевого вздутия аксона, где он вызывает освобождение медиатора. Этот последний переходит через синаптическую щель на мембрану постсинаптического нейрона и изменяет ее ионную проницаемость. В зависимости от количества медиатора генерируется ПСП большей или меньшей величины. Если ПСП деполяризационный и достаточно большой, он порождает периодические потенциалы действия, которые передаются по отходящему от этой второй клетки аксону.