Негативный аспект научения: торможение
Условные связи не только постоянно образуются в мозгу, но, будучи временными, они также непрерывно исчезают. Торможение, возникающее при процессах научения одновременно с возбуждением, определяет преходящий характер условных рефлексов. Павлов обнаружил в высших нервных центрах многочисленные тормозные процессы, протекающие одновременно с возбуждением. Когда возбуждение затухает, вместо него развивается торможение, и наоборот. Пластичность сложной организации поведения определяется динамикой этих двух форм активности. Это явление Павлов назвал функциональной мозаикой в больших полушариях мозга,
Торможение — гиперполяризация. На нейронном уровне торможение обусловлено гиперполяризацией клеточной мембраны. В состоянии гиперполяризации электроотрицательность внутреннего содержимого клетки относительно окружающей ее жидкости еще усиливается, так что поляризация мембраны и порог генерации импульсов возрастают. Гиперполяризационный эффект создается в центральной нервной системе через тормозные синапсы (см. с. 137). Эти тормозные межнейронные связи могут препятствовать распространению возбуждения. Эксперименты с микроэлектродами показали, что одна нервная клетка может получать и посылать через разные входные и выходные каналы как возбуждающие, так и тормозящие импульсы. Кроме того, в центральной нервной системе известно несколько типов клеток, главная функция которых состоит в посылке тормозящих, гиперполяризующих сигналов.
Внешнее торможение. Самая простая форма торможения обусловлена тем, что во время условного рефлекса какой-то новый стимул внезапно вызывает возбуждение. В этом случае условный стимул не вызовет выработанной реакции. Это объясняется тем, что в ответ на неожиданный стимул возникает ориентировочный рефлекс, который, вероятно, изменяет направление распространения возбуждения и прерывает связь между двумя центральными очагами, понижающую их пороги. Это то, что мы называем внешним торможением,— явление, хорошо известное из повседневного опыта. Например, если внимание читателя отвлечено кем-то вошедшим в комнату, то условные связи в зрительной коре, действующие во время чтения, на время затормаживаются. Внешнее торможение не зависит от научения: это наследственная, врожденная форма активности.